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研究策略“別出心裁”,，把基因組分成小段

梨是高度雜合的物種,，其自交不親和,、排斥近交等特點(diǎn)使其保持了雜種優(yōu)勢(shì),，不容易出現(xiàn)自我繁殖造成的退化，這對(duì)進(jìn)化來說是好的,，可對(duì)生產(chǎn)和研究則是頭疼的事。由于雜合度很高,，不斷有新的遺傳基因引入,，使得遺傳信息組建上有困難。

作為此次研究樣本的“碭山酥梨”,，由于其基因組雜合度達(dá)到1%,，屬于復(fù)雜基因組，同時(shí)還包含了大量的重復(fù)序列,，因此使得常用的WGS測(cè)序組裝策略不適用,。所以，研究人員在這次測(cè)序中首次應(yīng)用了新一代lllumina測(cè)序平臺(tái)結(jié)合BAC-by-BAC策略,，其中BAC-by-BAC策略是這次測(cè)序成功的關(guān)鍵,。BAC-by-BAC策略最先是運(yùn)用在海洋生物的基因組研究上的，而用在高等植物上,，這次尚屬首例,。該方法實(shí)現(xiàn)了在沒有物理圖譜輔助的情況下,，高質(zhì)量地完成了高雜合、高重復(fù)序列的二倍體果樹基因組組裝,。所形成的組裝技術(shù)和經(jīng)驗(yàn),，對(duì)于其他果樹或高度雜合的高等植物基因組研究具有很好的借鑒價(jià)值。

簡(jiǎn)單來說,，BAC-by-BAC的策略就是把梨的基因組分成小段,，然后插入基因載體（大腸桿菌的基因）中，由于載體基因序列已知,，因此通過檢測(cè)重組基因就可方便地找出插入基因——梨基因片段,，由于科研人員將整個(gè)基因序列分成了3萬8千個(gè)，相當(dāng)于10倍基因組的長(zhǎng)度,，所以再通過相互疊加的測(cè)序驗(yàn)證,，從而避免了組裝工作所造成的混亂。

基因組比較,，追尋蘋果和梨的“前世今生”

通過對(duì)梨基因的測(cè)序和與蘋果基因組的比較研究,，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)的科研人員將蘋果與梨的分化追溯到540萬到2150萬年前，并且明確了兩者在基因組大小上的差異主要是由重復(fù)序列引起的,，而基因區(qū)十分相近,。通過基因注釋在梨基因組中共鑒定出396個(gè)與抗病相關(guān)的基因，發(fā)現(xiàn)超過30%的R基因都富集在特定的基因組區(qū)域,，表明抗性基因的進(jìn)化可能與基因家族的串聯(lián)復(fù)制和分化相關(guān),。

同時(shí)，結(jié)合基因表達(dá)譜研究,，進(jìn)一步揭示了梨的自交不親和性,、果實(shí)石細(xì)胞代謝、糖代謝,、香氣形成等重要栽培性狀的分子特征和調(diào)控機(jī)制,。例如，作為梨果實(shí)特有的石細(xì)胞合成代謝通路,，其合成木質(zhì)素多少對(duì)果實(shí)品質(zhì)影響較大,，是梨品質(zhì)高低的重要衡量因子。通過基因組學(xué)研究,，進(jìn)一步明確了梨的石細(xì)胞合成過程中,，在果實(shí)發(fā)育初期高量表達(dá)的HCT、C3’H和CCOMT基因?qū)е铝死婀麑?shí)G型和S型木質(zhì)素的形成,，從而促進(jìn)了石細(xì)胞的積累,，最終影響了果實(shí)品質(zhì)。研究還明確了梨主要糖運(yùn)輸形式山梨醇代謝相關(guān)基因呈現(xiàn)擴(kuò)張趨勢(shì),，表現(xiàn)出基因復(fù)制提高適應(yīng)性,；而α-亞油酸是梨果實(shí)香氣形成的主要代謝通路,。